Monday, 26 September, 2022

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知识

小脑

[拼音]:xiaonao

[英文]:cerebellum

大脑皮层下面、脑干及脑桥后面的脑组织。小脑可分为前叶、后叶和绒球小结叶(图1)。

小脑皮层的结构包括“两个输入”(攀缘纤维和苔藓纤维),5种神经细胞(普氏、篮状、星状、高氏和颗粒细胞)和1个输出(普氏细胞轴突)。除普氏细胞外,其馀4种神经细胞都是中间神经元,它们的输入和输出都不越出小脑皮层的范围。颗粒细胞是种族演化上呈现最早,也是中枢神经系统中数量最多的神经细胞。小脑的唯一输出是投射至小脑深部的小脑核。蚓部投射至顶核,皮层中间部分投射至中间核(人类为齿状核和栓状核),外侧部位投射至齿核。攀缘纤维和普氏细胞是一对一的联络,但接触点则约有300处,是全脑中单个神经细胞和单个输入纤维间建立的最大数目的突触联络。普氏细胞是小脑皮层的枢纽元件。人的小脑皮层的普氏细胞数目约为15×106。一个典型的普氏细胞可与20万个颗粒细胞的轴突(平行纤维)发生突触联络,因此被认为是中枢神经系统中突触联络最复杂的神经细胞。普氏细胞树突的排列,象一片被压扁的树冠枝杈伸展在一单个平面中(图2)。

因此平行排列的普氏细胞的树突,象一片片平行排列的“蜘网”,以捕捉尽可能多的资讯。每一个“蜘网”都是一个独立的系统。由于颗粒细胞的轴突(平行纤维)和压扁的普氏细胞的“蜘网”成90°角的突触联络,又由于篮状细胞和星状细胞的轴突既与平行纤维成90°角,又与普氏细胞的轴成90°角,因此小脑皮层的三维晶格结构,被认为是中枢神经系统中罕见的一种“类晶态”结构。

从神经生理来分析,已知小脑皮层的两个输入(攀缘纤维和苔藓纤维)都是兴奋性的,小脑皮层的唯一输出(普氏细胞轴突)则是抑制性的。中间神经元中仅颗粒细胞是兴奋性的,而篮状、星状和高氏细胞则是抑制性的。在中枢神经系统的任何其他区域,从未发现类似抑制佔压倒优势的区域。截除全部大脑皮层的哺乳类动物都能自发走动,甚至能避开障碍物;丘脑以上截除的猫和犬也能行走,但躲避障碍物困难;中脑以上截除的猫和犬虽然不能自发走动,但可诱发产生规律的“踏步自动作用”运动。只要微量(3立方毫米)切除或冷冻(5~0℃)豚鼠小脑蚓部山顶1~2分种,便可使原来的踏步增快至跑步或飞奔。相反,只要微量(0.3~1毫安)电刺激小脑蚓部山顶几秒钟,便可使原来的飞奔降低至跑步或踏步。这些都说明小脑蚓部山顶和中央原始小叶对运动起著抑制性的调控作用。此外,小脑的人原始小叶还有不同的功能定位,例如中央调控后肢、山顶调控前肢、单行调控颈及头部等。部分切除或可逆冷冻仅能调控,而不能触发“踏步自动作用”。这种调控作用对自动化程度差的弱“踏步自动作用”特别明显,而对自动化程度高的强“踏步自动作用”则未必显著。

小脑主要是调控快或“发射”的运动。研究还发现,小脑深部的小脑核和基底神经节的若干部位是中枢运动控制的“启步者”。小脑对运动的调控兼有“开环”和“闭环”两方面的特性。前者通过储存在中枢的运动程式或指令进行控制而无需反馈,后者则基于反馈和前馈。例如篮状细胞对普氏细胞的抑制是一种前馈抑制,而经高氏细胞的抑制则是一种反馈抑制。但是大部分完美的熟练运动和技巧是通过“开环”在无意识中进行控制的。

临床研究也表示,即使大量切除人的小脑半球的外侧部位,也未见明显的神经学症状。但若干小脑部位的切除或损伤可导致不同表现的运动失调或肌肉群的共济失调。例如损伤前庭小脑束容易跌倒和引起动晕;损伤脊髓小脑束虽未见瘫痪,但可见牵张反射增强和运动失调。损伤小脑深部小脑核的临床症状最为严重,包括有意震颤、解体运动、动幅障碍和运动水平偏差等。例如吃饭时将食物指向鼻孔,走路时抬腿过高和执行较精细运动时震颤特别增强等。

小脑的电生理研究发现,其脑电节律具有明显的“不活动反应”特性,频率为150~250赫,比大脑快频率β节律高5~8倍,但几乎不因任何感觉输入的刺激而变化。微电极的研究也表明小脑皮层最主要的普氏细胞的复合峰波也具有罕见的“不活动反应”。

小脑运动控制的化学环节也有明显的特点。一般认为小脑缺乏多巴胺和P物质,但其3′,5′-环化鸟苷单磷酸(cGMP)和 α-氨基酸氧化酶(α-AAO)的含量特别高,谷氨酸盐和γ-氨基丁酸 (GABA)的含量也很丰富。α-AAO是一种黄素酶,在哺乳类中枢神经系统中明显地集中在菱脑部位。虽然该部位仅佔全脑重的25%,但 α-AAO的含量超过全脑的90%,并且特别在小脑皮层的颗粒层含量最高。谷氨酸盐是小脑的兴奋性递质,L-谷氨酸盐较D-谷氨酸盐有更强的兴奋作用,其含量的增加导致小脑抑制作用的减弱。GABA是小脑皮层的抑制性递质。普氏细胞至深部小脑核的轴突末梢中含有高浓度的GABA和谷氨酸盐脱羧酶(GAD),其含量的增高是小脑抑制佔压倒优势的物质基础。cGMP在小脑蚓部的含量最高,被认为是小脑皮层动态活动的重要指示器。小脑cGMP的水平由小脑皮层的双重输入(苔藓纤维和攀缘纤维)的活动调节。

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